[轉載]Why sex?

[徐元直]

(轉自oursci.org，Carl Zimmer 著，柯南 译)

　　為什麼有性？在《科學》雜誌紀念達爾文年的一組文章的第6篇中，Carl Zimmer探索了為何這麼多的物種在有簡單途徑的時候選擇了如此曲折的生殖途徑。

　　對於達爾文而言，性是一個大問號。「我們甚至絲毫不知道性的終極原因是什麼；為什麼新的生命要通過兩種性別成分的組合才能製造出來，」他在1862年寫道。「整個這個問題仍然隱藏在黑暗中。」

　　如今，生物學家對於性的基本分子細節已經有了相當深入的瞭解。每一個新的人（或者鳥或蜜蜂）需要來自雙親的一組染色體。但是那是關於性的「如何」。關於性的「為什麼」仍然相當神秘。細菌不需要尋找一個伴侶；它們只是生長然後分裂成兩個。一棵白楊樹只需要長出枝條，這些枝條就能長成新的樹。沒有尋找伴侶、讓卵子受精和把兩個基因組結合起來的混亂和煩惱。為什麼這麼多物種在有簡單途徑的時候選擇了如此曲折的生殖途徑？

　　生物學家在大約40年前首次認真注意到了「為什麼有性」這個問題，如今他們正在使用基因組學和其他21世紀的工具尋找答案。他們正在據認為是無性生殖的生物的DNA裡發現性的暗記，而且正在追蹤動植物的活種群裡性在進化方面的影響。一些科學家使用複雜的數學模型評估性可以在什麼環境下出現。

　　這些努力正在提供關於性如何在20億年前出現、以及讓它分佈得如此廣泛的力量的新線索。這些研究支持了一些假說：例如，性可能讓進化加速，或者它可能提供了抵禦寄生蟲的更好的防禦措施。在過去，科學家一次把注意力僅僅放在其中一個假說上，但是今天許多科學家認為幾個力量可能同時運作。



　　分子的交配

　　性給大自然帶來了很大一部分的情趣。螢火蟲在夜間閃著光尋找伴侶；花香吸引昆蟲把花粉帶給遠處的夥伴；雄性牛蛙呱呱叫著給雌性留下印象。但是儘管有如此讓人眼花繚亂的多樣性，所有的有性生殖生物採用同樣的關鍵步驟製造新的後代：它們打亂自己的DNA，然後把其中一些DNA和它們這個物種的另一個成員的 DNA混合起來，從而製造出一個新的基因組。這種新穎性的關鍵是一個稱為減數分裂的過程。

　　和其他脊椎動物一樣，幾乎所有的人類細胞都是二倍體的：每一個細胞含有非常類似的，或者說同源的兩份染色體。隨著性細胞前體的分裂，它們形成了單倍體性細胞——精子和卵子，它們每一個細胞只擁有每對染色體之中的一個。只有當一個性細胞與另一個性細胞融合的時候，它才成為一個新的二倍體基因組的一部分。

　　減數分裂用兩種方式產生新的變種。一位父親或母親把一對特定染色體中的一個傳給他或她的後代的機會是50%。而在性細胞發育過程中，同源染色體進行了重組：它們排在一起，交換它們的DNA片斷。因此即便兩個兄弟姐妹從它們的母親那裡獲得了同一個染色體，它們的染色體也不是完全相同的。

　　1971年，已故的英國進化生物學家John Maynard Smith指出兒子對一位母親的代價多麼高昂，從而開啟了對性的進化的現代研究。例如，一個無性生殖的雌性蜥蜴只產生女兒，它們全都可以生殖。另一方面，一個有性生殖的雌性蜥蜴平均起來兒子和女兒的數量相同，這讓生殖潛力減半。然而儘管存在這種Maynard Smith稱之為「性的雙倍代價」，他觀察到了性是廣泛存在的，因為絕大多數動植物產下雌性和雄性。

　　而且他甚至沒有意識到性的存在究竟有多廣泛。人們正在開始看到幾乎所有真核生物——包括動物、植物、真菌和原生動物的世系——都有某種性。（真菌和原生動物沒有像我們這樣的雄性和雌性，相反，它們產生兩種或更多的「交配類型」。）例如，今年4月，科學家在看上去是無性生殖的利什曼原蟲中發現了性重組的跡象(Science, 10 April, pp. 187, 265)。利什曼原蟲是一種導致了熱帶病利什曼病的原生動物。

　　其他無性生殖的真核生物表現出了從有性生殖的祖先進化而來的跡象。例如，一種導致陰道感染的原生動物陰道毛滴蟲（Trichomonas vaginalis）看上去並不進行有性生殖。但是在2007年，位於愛荷華城的愛荷華大學的John Logsdon和他的同事發現了它的基因組含有減數分裂必需的幾乎所有基因，這提示它曾經是一種有性的生物。考慮到性和與性有關的基因的分佈如此之廣，Logsdon說，「很難逃出一個結論」，即在大約20億年前性首先從所有真核生物的共同祖先中進化出來。



　　通往性的道路

　　在設法理解這種轉變如何發生的過程中，大多數科學家認為減數分裂和性是共同進化的，就像一整套東西。但是英國劍橋大學的Adam Wilkins和澳大利亞科學院的Robin Holliday最近提出，減數分裂的一些關鍵步驟——也就是二倍體細胞變成單倍體細胞——遠在成熟的性存在之前就出現了。「這完全改變了傳統思維，」Wilkins說。

　　Wilkins 和Holliday的假說始於早期無性生殖的真核生物的基因組的膨脹。儘管大多數類似於變形蟲的古代單細胞生物很可能是單倍體的，就像現代的細菌，今天真核生物的基因組可能是細菌基因組尺寸的數千倍，而且許多研究提示，在幾十億年前，它因為入侵的類似於病毒的DNA片斷（稱為移動元件）而膨脹。

　　最初，這些早期真核生物僅僅通過複製它們的巨大的單倍體基因組並進行分裂從而生殖。但是Wilkins 和Holliday提出，在某一時刻，二倍體細胞出現了。例如，兩個單倍體細胞可能融合起來，或者一個細胞可能在複製其DNA之後沒能分裂。如今，一些真菌也經歷這種二倍體階段。



當精子遇到卵子。 在受精作用進化出來之前，許多步驟就已經出現了。 CREDIT: DENNIS WILSON/CORBIS


　　一個大的基因組和一個新的二倍體階段的組合增加了真核生物在複製它們的DNA的時候出現致命錯誤的風險。一個染色體有可能與任何其它有類似序列的染色體聯合起來。在同源染色體之間發生這種情況是安全的，因為它們將在重組過程中交換同一基因的各種版本。但是當一個染色體和一個非同源染色體重組的時候， 「那就導致了可怕的問題，」Wilkins說。每個染色體拿出它的一些基因，但是沒有拿回同樣的基因。一個繼承了這樣一種有缺陷的染色體的細胞可能死亡。

　　Wilkins 和Holliday提出，這種風險驅使著一種新的防禦機制的進化。在早期真核生物的一個或更多的世系中，同源染色體在細胞分裂之前開始相互緊密排列起來。現在重組可以安全進行了。如果一個染色體與另一個染色體交換了它的一些基因，它就會拿回某些版本的同樣基因。於是，減數分裂就作為一種減少重組配對失誤造成的損害的方式而進化了出來。

　　在真核生物從多數為單倍體的存在轉變到在生命週期的大部分都是二倍體（就像我們這樣）之前經過了許多年，而且只是偶爾產生了今天有性生殖必需的單倍體細胞。然而，那種向有性生命週期的轉變仍然需要克服性的雙倍代價。

　　以色列特拉維夫大學的Lilach Hadany和加拿大溫哥華不列顛哥倫比亞大學的Sarah Otto一直在建立數學模型從而探索可能讓一群無性生殖的真核生物變成有性生殖的進化壓力。他們發現，即使性原本只是選擇之一，它們也會變得佔據支配地位。

　　Hadany和Otto建立了一個真核生物的數學模型，在這個模型中，大多數生物是無性生殖的，但是一些攜帶了讓它們在面臨脅迫的情況下進行有性生殖的基因。這反映了真實的生命：今天，酵母和許多植物物種只在面臨脅迫的情況下進行有性生殖，而在其他時間進行無性生殖。這組科學家發現，在經過了數代之後，經歷了一場又一場危機，性基因傳播了開來。通過觸發生物進行有性生殖，這些基因可能與一組有能力更好地抵抗危機的新基因結合起來，導致了「有性」個體的更多的增殖。一旦危機結束，性基因關閉，讓有利的基因組合保持完整。
　　然而，這種策略「並不是因為性有利於種群才出現，」 Hadany指出。相反，這個模型提示性基因的傳播是由於它們自己的產生更多自身拷貝的自私驅動力。

　　如果性最初只是生殖的選擇之一，那麼一個新的問題就出現了：後來性如何在許多物種中變成了別無選擇的，包括我們自己在內？Hadany懷疑，這個答案可能與性感有關——那就是說，因為這種偏好，有性生殖的生物常常更喜歡與某些個體交配。例如雌孔雀魚喜歡與有明亮斑點的雄孔雀魚交配；在一些蛙類物種中，雌性選擇與叫聲最響亮的雄性交配。

　　Hadany和當時在耶路撒冷希伯萊大學的Tuvik Beker建立了一個數學模型，在這個模型中，性的頻率和交配偏好可以進化。他們發現，在這些情況下，種群進化得越來越進頻繁進行有性生殖，直到無性生殖完全停止。性感的個體驅動著這種進化。由於它們可以吸引更多的異性配偶，通過有性生殖，它們可以比僅僅通過克隆自身獲得更多的後代。（雌性的優勢部分來自通過配偶偏好實現生殖成功的性感的兒子。）結果，增加性的數量的突變也增加了這些生物的成功。這些基因傳給了更多的後代，最終傳遍了整個種群。



　　在此停留

　　儘管性感可能有助於解釋有性生殖如何佔了上風，它無法充分解釋為何性已經設法統治了數十億年的時間。由於克隆不需要付出性的雙倍代價，在合適的環境下，任何新的克隆者應該會迅速傳遍一個種群，對有性生殖產生挑戰。然而，考慮到無性生殖的罕見程度，肯定有什麼東西妨礙了它。多年來，科學家已經提出了大約 20個不同的假說去解釋為何無性生殖沒能獲得多少立足之地。Logsdon把同時得到實驗和數學分析的支持最多的三個假說稱為「好的、壞的和邪惡的」。

　　 「好的」是指有性生殖的物種擁有比無性生殖的物種更快地適應的能力。如果一個無性生殖生物獲得了一個有益的突變，它只能把這個突變傳給它的直系後代。如果另一個生物獲得了另一個基因的另一種有益突變，沒有辦法把它合併到第一個突變所在的基因組從而製造出更優的基因組。另一方面，有性生殖把各個基因分開然後重組成新的組合，讓有益突變聯合了起來。

　　通過這種方式，有性生殖可能會比無性生殖更快地改善一個種群的適應度。2005年，新西蘭Auckland大學的Matthew Goddard及其同事對一些酵母進行了遺傳改造，讓一些酵母只能進行有性生殖，而另一些只能進行無性生殖（通常酵母可以使用這兩種方式）。當 Goddard用近乎絕食的方式餵養這些突變體的時候，有性生殖的酵母有能力更快地適應。隨著它們的進化，它們的生長率增加了94%，而無性生殖的品種只增加了80%。這種生長的差異可以讓有性生殖的酵母迅速佔據一個種群。

　　 「壞的」是指稍微有害的突變以及性用什麼方式清洗掉它們。隨著時間推移，一個無性生殖生物的種群可能獲得減緩它們的生長率的突變。每個突變可能只是稍微有害，因此自然選擇無法把它從種群中清除出去。經過數代之後，越來越多的有害突變積累起來，減弱了種群的擴張。最終，這些為稍微有害的突變可能取代一個種群中未被破壞的這些基因的版本，永久性地損害了適應度。而另一方面，有性生殖的生物可以通過重組把一個有缺陷的基因版本換成一個能運作的基因版本，保持健康的基因組不受破壞。

　　獨身禁慾可能對於基因組不好的現實例子是存在的。例如，2006年，印地安那大學伯明頓分校的Susanne Paland 和Michael Lynch研究了蚤狀溞（一種水蚤）的突變。無性生殖的水蚤種群比有性生殖的種群攜帶了更多的有害突變。

　　除了「好的」和「壞的」，還有「邪惡的」：也就是寄生蟲，性可能成為對寄生蟲的強大防禦手段。在20世紀70年代，幾位科學家建立了寄生蟲如何影響它們的宿主的進化以及宿主如何影響它們的進化的數學模型。他們的研究提示，雙方都經歷了繁榮和蕭條的循環。自然選擇偏愛能夠感染最常見宿主類型的寄生蟲。但是隨著它們殺死這些宿主，另一種宿主佔據了種群的多數。然後一個能更好適應新宿主類型的新的寄生蟲類型開始興盛，讓原來的寄生蟲類型成為歷史。


噢，多麼性感。 （圖中從左到右）孔雀魚、孔雀和蜣螂等多種動物對選擇它們的配偶很挑剔，這可能有助於確保有性生殖的流行。 CREDITS: JUPITERIMAGES

　　這種宿主-寄生蟲共同進化的模型後來被稱為「紅心皇后」假說，它是因為劉易斯·卡羅爾的《愛麗絲鏡中奇遇》而得名的：紅心皇后帶著愛麗絲一起跑，看上去永遠都沒有離開原地。「你瞧，在我們這兒，你得拚命地跑，才能保持在原地，」紅心皇后解釋說。

　　一些科學家認為，紅心皇后難題可能為性提供了一個進化的優勢。無性生殖的品種可能永遠無法擊敗有性生殖的品種，因為無論何時它們變得多麼成功，寄生蟲會積累並毀滅這個品種。同時，有性生殖的生物可以避免這些劇烈變化的繁榮和蕭條，因為它們可以打亂它們的基因從而組成新的組合，讓寄生蟲更難以適應。

　　有性生殖的紅心皇后模型非常優美而令人信服。但是在自然界檢驗它們非常困難，因為生物學家需要共享同樣的環境和寄生蟲的無性和有性生殖的生物。科學家發現的少數檢驗案例之一是一種生活在新西蘭的湖裡的螺Potamopyrgus antipodarum。一些螺需要交配才能生殖，但是另外一些卻不用。

　　印地安納大學伯明頓分校的Curt Lively和他的同事用了將近30年時間苦心研究這種螺和它們的寄生蟲之一——一種可以讓它們絕育的吸蟲。在《美國博物學家》即將付印的一篇論文中，Lively與瑞士聯邦水科學技術研究所的Jukka Jokela以及華盛頓州立大學普爾曼校區的Mark Dybdahl提出了一些迄今收集到的關於紅心皇后正在運作的最令人信服的證據。

　　在過去15年的時間裡，Lively和他的同事記錄下了無性生殖的螺的受寄生蟲驅動的繁榮和蕭條的循環，這種循環正是紅心皇后假說所預測的。在1994年新西蘭的一個湖裡，無性生殖的螺的最常見品種最初對最常見的吸蟲有抵抗力。隨著時間推移，這種螺變得越來越容易受到攻擊，因為適應良好的吸蟲品種感染了它們。到了2004 年，這些螺已經幾乎消失了。與此同時，1994年的一種罕見的無性生殖的螺的品種變成了最常見的，這顯然是由於它對於讓此前佔多數的螺的品種生病的吸蟲有抵抗力。「我們本來沒有預料到能在我們的一生中看到如此劇烈的變化，」Lively說。

　　Lively說，隨著這些吸蟲驅動著無性生殖的螺經歷繁榮和蕭條，有性生殖的螺的種群保持了相對穩定。這種穩定符合一種觀念，即紅心皇后效應可以讓有性生殖的生物具有優勢。

　　然而Lively並不認為紅心皇后本身可以完全解釋性的持久存在。一旦一種無性生殖的宿主品種變得罕見，它的寄生蟲也會變得罕見。因此紅心皇后並不能完全消除無性生殖。

　　有可能的是，紅心皇后可能通過與另一種力量合作從而更有效地促進性。例如，紅心皇后可能驅使著無性繁殖的種群下降到很少的數量，這可能讓有害突變——也就是「壞的」——更容易積累。

　　 「有許多人不喜歡這種假說的融合，」Lively承認。「這變得更亂，而且這變得更加難以檢驗。」然而Lively和其他一些科學家認為混亂並不是拒絕性有許多控制者的可能性的理由。如果一個在黑暗中隱藏的如此之深的秘密結果被發現有一個以上的答案，這並不令人驚奇。


　　參考文獻

　　N. Akopyants et al., "Demonstration of Genetic Exchange During Cyclical Development of Leishmania in the Sand Fly Vector." Science 324, 265 (2009).

　　L. Hadany and J. M. Comeron, "Why Are Sex and Recombination So Common?" Annals of the New York Academy of Sciences 1133, 26 (2008).

　　J. Jokela et al., "The Maintenance of Sex, Clonal Dynamics, and Host-Parasite Coevolution in a Mixed Population of Sexual and Asexual Snails." The American Naturalist 174, July Supplement (2009).

　　S.-B. Malik et al., "An Expanded Inventory of Conserved Meiotic Genes Provides Evidence for Sex in Trichomonas vaginalis." PLoS ONE 3(8): e2879 (2008).

　　M. A. Miles et al., "Leishmania Exploit Sex." Science 324, 187 (2009).

　　A. M. Schurko et al., "Signs of sex: what we know and how we know it." Trends in Ecology & Evolution 24, 208 (2009).

　　J. A. G. M. de Visser and S. F. Elena, "The evolution of sex: empirical insights into the roles of epistasis and drift." Nature Reviews Genetics 8, 139 (2007).
　　A. Wilkins and R. Holliday, "The Evolution of Meiosis From Mitosis." Genetics 181, 3 (2009).


　　Carl Zimmer 的最新著作是《小宇宙：大腸桿菌和生命的新科學》一書(Microcosm: E. coli and the New Science of Life)

本篇文章已被 徐元直 於 Oct 6 2009, 22:27 編輯過

[~欣~]

以前看過一些書，
無性繁殖並不能讓一隻動物的後代變得更「好」。
相反有性繁殖就能讓動物去選擇好的伴侶，讓自己的後代比自己進步。

不過如果人類是無性繁殖也就太沒趣了 =P

[Caesar]

不知我有沒理解錯誤...

無性繁殖的所謂「下一代」 ,除非發生mutation ,否則和上一代沒啥分別 .

而有性繁殖 ,得出的後代各異 ,
當然 ,對比起上一代 ,新一代的轉變對是否更有利生存 ,是好壞參半的 .(或甚至是弊多於利)
言而 ,經過了 natural selection ,較好的後代會生存下來 ,把較有優勢的特徵傳承下去 .
生物也會慢慢的「進化」

[Phoenix@南海]

以我的理解....樓上說的都沒有錯...

natural selection, fittest survive

fitness除了說生物本身,他有多少基因流傳下去亦計在其中.
如果一隻生物與多個不同的異性交配,就會生出很多不同的基因組合,增加了genetic diversity同時也增加了自己的基因的survival rate.